水稻WRKY基因家族在植物中的进化分析

论文总字数：23110字

摘 要

WRKY基因在植物生长发育和代谢过程中方面占据着非常重要的地位。本文采用生物信息学方法，对水稻WRKY转录因子的保守结构域、系统进化关系、在不同组织中表达情况以及其根茎组织对不同激素的响应进行了详细的分析，并从水稻与短柄草、高粱、玉米的WRKY基因组重复比对结果入手，分析了四种植物间的同源性关系。研究表明：WRKY基因均含有高度保守的保守结构域，在基因结构上具有较高的同源性。在对水稻以及水稻和其他物种之间基因的线性关系分析后，显示水稻和其他的物种之间有大量的同源基因，从而为进一步研究水稻WRKY基因家族的结构与功能提供帮助。

关键词：水稻，WRKY基因家族，转录因子，生物信息学

Abstract:WRKY transcription factors in plant growth and metabolism plays a very important role in the process. By bioinformatics method, conservative domain structure on the rice WRKY transcription factors, system evolutionary relationships, expressed in different tissues and its rhizome tissue response to different hormones are analyzed in detail, and from WRKY, sorghum, corn, rice and short shank WRKY genome size ratio on the results of the homologous relationship between the four plants were analyzed. Studies show that WRKY genes are conservative structure containing highly conserved domain, has the high homology in genetic structure. On genes between rice and rice and other species, after analysis of the linear relationship between the display of rice and other species have a large number of homologous genes, and thus for parsing rice WRKY transcription factor family structure and function provides a new perspective.

Keyword: rice, WRKY gene family, transcription factors,bioinformatics

目 录

1 引言 4

1.1 转录因子概念 4

1.2 WRKY家族的起源与进化 4

1.3 植物WRKY基因家族的结构特征 4

1.4 植物WRKY基因家族的生物学功能 5

1.5 WRKY转录因子家族报道的研究 5

2 材料与方法 6

2.1 植物WRKY转录因子的分类与鉴定 6

2.2 水稻WRKY转录蛋白进化树的构建 6

2.3 水稻WRKY转录因子家族基因的在线分析 7

2.4 WRKY基因在水稻，短柄草，高粱，玉米中的同源性分析 7

2.5 水稻WRKY基因组织表达的分析及其在根茎组织中对不同激素的响应 7

3 结果与分析 8

3.1 水稻 WRKY家族转录因子的鉴定 8

3.2 WRKY转录因子家族基因的进化分析 11

3.3 水稻WRKY基因的预测基序分析 13

3.4 水稻WRKY转录因子家族染色体复制分析 16

3.5 WRKY基因染色体复制情况在不同物种之间的分析 16

3.6 水稻WRKY基因的组织表达分析 19

3.7 水稻根茎组织中的WRKY基因对于不同激素的响应 20

4 结论 22

参考文献 24

致 谢 27

1 引言

1.1 转录因子概念

WRKY转录因子是一类重要的基因家族，只在植物体内发现，是植物的特有基因。在其结构域N-末端含有7个（WRKYGQK）氨基酸序列结构，存在于每一个WRKY蛋白质中，是典型的保守结构域，因此被命名为“WRKY”。转录因子又叫反式作用因子，是一种特别的蛋白质，能直接与真核基因启动子区域结合，或者特异性地通过顺式作用元件结合于基因启动子区域，它们在转录过程中起到激活子或抑制子的作用^[1]。转录因子能调控植物对外界环境的反应，如高盐、干旱、高温、低温等不良条件，在植物生长发育以及代谢调控过程中都起着重要作用。它们通过自身特有的高度保守的结构域与DNA或其他蛋白质相互作用, 这些结构域一般包括四种^[2]：DNA结合域、转录调控域、寡聚化位点和核定位信号区。当然，并不是所有的转录因子都同时具有四种结构域，有些基因缺失了某一种类型的结构域^[3]。在植物中约有60多个转录因子基因家族存在^{[4, 5]}，这些转录因子调控基因的表达，在植物抗逆境及生长发育等生物学功能方面发挥着重要的作用，像WRKY、AP2/EREBP、NAC、MYB等这些是已经被研究出来的转录因子家族。

1.2 WRKY家族的起源与进化

一开始，研究者们都认为WRKY基因家族只存在于植物里。直到在一些蓝氏贾第鞭毛虫(Giardia lamblia )(EAA40901)和粘菌—盘基网柄菌(Dictyostelium discoideum)等单细胞原生生物(AAO52331)以及单细胞藻类莱因哈德衣藻(Chlamy domonas reinhardtii)通过测序，发现这些物种中也含有可能编码的WRKY序列^[6-8] , 这就表明，在植物发生分化以前WRKY转录因子就已经存在^[6]，从而证明在古老的原生生物里就有WRKY转录因子存在。具体的，WRKY类转录因子的进化单位在于它们所拥有的功能域（保守域），这些功能域或者保守域的编码序列可以通过复制或者重组进入到下一代。在三类WRKY基因中，有一类含有两个WRKY基序的蛋白质，它们的N-末端和C-末端的WRKY基序会出现不同分枝的聚集，这一点显示出这些WRKY基因家族在发生结构域或保守域的复制或重复之后，会单独的以自己不同的方式进行不同程度的进化^[6] 。

1.3 植物WRKY基因家族的结构特征

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