论文总字数：25596字
摘 要
短柄草是一种禾本科模式植物，其含有的ERF转录因子是一个庞大的转录因子基因家族,含有由60～70 个氨基酸组成的ERF结构域而得名。ERF转录因子参与多种生化反应,包括植物生长、花发育、果实发育、种子发育、损伤、病菌防御、高盐、干旱等环境胁迫响应等，并依据其蛋白保守域序列特点将其分为五个亚家族。每种ERF转录因子的功能各不相同,分别具有调节植物生长发育、抗生物胁迫和非生物胁迫的作用。近些年还从其他植物中如玉米、小麦 、拟南芥等分离出这类家族基因，其可以在植物中发挥延缓叶片凋谢的作用,但是该基因其他的作用尚未可知。现在通过一些遗传学的分析和基因重组技术,不断地分离转录因子, 为进一步揭示植物ERF转录因子家族的进化规律和基因的生物学功能奠定基础。关键词：短柄草，转录因子，ERF，非生物胁迫
Abstract： Brachypodium distachyon is a grass model plant, its ERF transcription factor is a large family of transcription factor genes, named after an ERF domain consisting of 60-70 amino acids. ERF transcription factors are involved in a variety of biochemical reactions, including plant growth, flower development, fruit development, seed development, damage, pathogen defense, high salt, drought and other environmental stress responses, and are divided into five according to the sequence characteristics of their protein conserved domains. A subfamily. Each ERF transcription factor has a different function, which has the effects of regulating plant growth and development, antibiotic stress and abiotic stress. In recent years, such family genes have also been isolated from other plants such as corn, wheat, Arabidopsis, etc., which can play a role in delaying leaf wilting in plants, but other effects of this gene are not known. Now, through some genetic analysis and genetic recombination techniques, transcription factors are continuously isolated, which lays a foundation for further revealing the evolutionary rules of plant ERF transcription factor family and the biological functions of genes.
Keywords：Brachypodium distachyon, Transcription factor, ERF, Tbiotic stress
目 录
1 引言 3
1.1 ERF转录因子的结构特征 3
1.2 ERF转录因子的分类 4
1.3 ERF转录因子的生物学功能 5
1.4研究目的和意义 9
2材料与方法 9
2.1 ERF转录因子家族数据的获取和分析 9
2.2 ERF保守基序的鉴定和分析 10
2.3 ERF转录因子家族系统进化树的构建 10
2.4 ERF基因家族的染色体区段复制分析 10
3.结果与分析 10
3.1短柄草ERF基因的生物信息学分析 10
3.2短柄草ERF保守基序的鉴定与分析 14
3.3短柄草ERF转录因子家族的进化分析 17
3.4短柄草ERF基因家族的所在染色体区段复制分析 19
结 论 20
致 谢 26
1 引言
在一些不利的生长环境，例如高温、干旱、低氧、病菌等，植物受到威胁时会通过自身的一些代谢系统和调节机制来调控所处的状态[1]。在拟南芥的基因组中存在着109个ERF转录因子,而在水稻中则是75个[2]。后来在大麦、水稻、玉米、油菜、蒲公英等植物中都相继发现了ERF转录因子[3]，而且这些转录因子在调节植物的胚的发育、抗逆性生长、以及体内激素的传导等方面都起着重要的作用[4]。
1.1 ERF转录因子的结构特征
DNA 结合域、核定位信号及转录调控这三个部分共同组成了ERF家族转录因子，如图1所示。其中，碱性亲水区是位于 N-端的，而C-末端存在1个或者2个有18个氨基酸残基构成的核心序列，该序列形成亲本的α螺旋，此螺旋还会和其他的DNA之间相互联系。
作为AP2 /EREBP转录因子家族中一个重要的亚家族的ERF转录因子，它的每个转录因子都几乎包含2或3个由50多个氨基酸组成的保守的 DNA结合域,（如图2所示）。ERF转录因子的可根据其转录因子所结合的顺式作用元件，将它们区分为不同的两个类型，第一种类型与 GCC 盒结合，在生化反应上可以激活或抑制转录等功能，第二种类型与 DRE/CRT干旱应答元件结合,存在于大量的低温应答或干旱诱导的基因中。近些年来，多种物种的ERF转录因子相继被发现，在多种植物的发育、器官生长、激素分泌、抗逆生长和非生物环境胁迫等方面发挥了重要的作用，已成为当前植物基因功能及表达网络调控研究的热点。
图1.植物 AP2 /ERF 转录因子家族蛋白质二级结构
图2.ERF结构域结构
1.2 ERF转录因子的分类
ERF转录因子一般来说根据它们基因结合域中同源性的区别分成不同的家族，去除一些不在DNA结合域内的转录因子家族中的成员，其他成员的差异会很大，这些差异的存在，很大一部分原因是由于植物在进化过程中基因的自由组合和扩增[5]，也因此ERF转录因子家族成员可能会很庞大。通常情况下，ERF转录因子会依据DNA结合区域不同的特征进而分为很多不同的家族，其中与植物在逆境中生长有关的分类为：bZIP 类、WRKY 类、MYB类和ERF 类这四大类。ERF家族在AP2/ERF转录因子家族中占据着十分重要的地位，并且其在调节植物抗逆境生长以及体内激素的转导都起到了重要的作用。在水稻和大麦的基因组中发现它们分别含有138和109个ERF转录因子家族成员，然后依照基因序列中的基因保守序列、系统树和染色体复制位点等特点、图示分析后，得到水稻和大麦的ERF基因都各自组成了多个不同的大组。多数ERF基因隶属于转录激活因子,其中也有些ERF转录因子属于转录抑制因子, 比如在短柄草中一般都存在着十几个ERF含有一个或以上的抑制转录因子。
ERF转录因子可以分为两大类。第一类主要存在于大量碱性 PR基因的启动子中,起着乙烯应答元件的作用，不过,一些非生物的胁迫应答基因启动子中也含有GCC盒[6]。第二类与干旱应答元件结合,出现于很多的低温应答或是高盐诱导的基因中[7]。其中隶属于第一大类的有水稻的 OsEBP-89等[8]，短柄草DREB1[9]，而水稻的OsDREB[10]等是隶属于第二类。不过还有一些ERF转录因子的情况比较复杂[11]，其本身不仅可以和CRT相互作用并结合,还可以与GCC盒特异性结合,例如ORCA1 /2 就可以与 GCC盒的顺式作用元件特异性结合[12]。
1.3 ERF转录因子的生物学功能
作为植物转录因子中重要的家族成员之一，ERF转录因子，除了参与细胞分化和细胞编程序死亡，激素的分泌和信号的转换，还在植物生长和衰老过程中也发挥了重要的作用，并且与矿物质里的营养物质以及食物品质改良有关。当植物遭受外界环境胁迫时，可激发植物的生理反应以及防御系统，有助于植物在逆境中生长，受损伤的生命体在受外界病原体侵染、高温、干旱、意外损伤等非生物胁迫的环境中，ERF转录因子发挥了激活或抑制有关蛋白的表达的功能[13]。
干旱、高盐是主要逆境因子[13]，影响大多植物的正常发育。一旦当植物处于干旱、高温的影响下,感知外界的信号植物细胞会通过一系列复杂的信号，然后自主地激活植物的抗逆作用,降低或减缓干旱、高盐逆境所带来的伤害[14]。直接参与或通过自我调节参与高温、高盐的应答系统表达的ERF录因子,在植物抗高温、高盐、干旱等非生物逆境环境中起到了重要的作用。
1.3.1 ERF转录因子在干旱和高盐逆境胁迫反应中的作用
多数涉及到干旱和缺氧逆境反应的ERF基因还可以在乙烯、生长素等抗逆信号分子以及其他非生物胁迫诱导后表达，其中过量表达这些低盐或缺水胁迫有关的ERF基因的拟南芥、短柄草、水稻植株均能加强其抗盐抗旱的能力，作为重要的转录因子之一, ERF转录因子，本身遭受各种恶劣的生物胁迫以及非生物方面的威胁作用，会在植物体内通过一系列的电信号及化学信号的传导使很多有关的向ERF转录因子表达出抗逆境胁迫信号,并且这些转录因子和相关的载体原件互相结合共同调解逆境中相关基因的表达。 Souer等[15]发现ERF中的诱导个体无法轻易形成植物顶端的分生组织，由此表明ERF基因可能在植物分生组织器官的调配中起到重要的作用。到目前为止，植物自身拥有的免疫系统主要包含两种反应过程，一是与病原菌相关的分子模式诱导的免疫反应，另一种是由效应基因诱导的免疫反应[16]。Aida等[17]在拟南芥的两个基因诱导个体中发现,植物的雄蕊、萼和子叶可以杂交，之后其植物的上端分生组织却难以生长。Roman等[18]发现，植物的ERF基因不在根尖中心地带,而是在组织转移时期的方位上,分析表明在大豆和玉米等植物基因分离之前的植物体内就存在ERF的前体。Kunieda等[19]通过拟南芥相关基因发现，这些基因通过控制植物胚珠的发育进而控制了植物胚的生长，并且拟南芥 ERF基因的表达受植物激素的诱导。Xie 等[20]发现转导植物激素的信号可以达到促进侧枝侧根的生长, 并且该转录因子还能调控2～3个下方的植物激素响应基因的表达,大量的表达能够使得 ERF促进侧根发育。多数植物的DREB家族成员在面对低氧、高盐、高温等一系列的非生物胁迫抗性调节中扮演重要的角色，如表1，ERF家族的一小部分也间接参与了非生物的逆境胁迫抗性的调节。
表1.不同物种克隆的DREB基因在抗非生物胁迫中的作用
DREB基因名称 | 基因来源 | 作用 |
CBF1/2/3 DREB1A DREB2A CKDREB HRD OPBP1 CBF3 DREB1A DREB1B DREB2A JERF3 HVRAF CAPF1 GHDREB | 拟南芥 拟南芥 拟南芥 柠条 拟南芥 烟草 大麦 水稻 水稻 水稻 番茄 大麦 辣椒 棉花 | 提高对低温耐受能力 提高对低温耐受能力 提高对高盐干旱耐受能力 提高对氧胁迫，高盐耐受能力 提高对高盐干旱耐受能力 提高对高温耐受能力 提高对低温耐受能力 提高对高温、低温耐受能力 提高对低温耐受能力 提高对干旱、高盐耐受能力 提高对氧胁迫、干旱耐受能力 提高对高盐耐受能力 剩余内容已隐藏，请支付后下载全文，论文总字数：25596字
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