论文总字数：26502字

摘 要

有机体如何感知周围环境，并经过复杂的价值比较，以一种对生物体有益的方式改变其行为一直是科学家们所关注的脑科学的核心问题。求偶、觅食和睡眠是对生物体生存繁殖至关重要的本能行为，这些由不同神经环路控制的行为虽然相互竞争但却密切相关，然而它们是否受到共同的神经环路节点的调控尚不清楚。在本研究中，我们构建了3株较为特异的标记了9-23对P1 神经元的果蝇品系，采用不同的温度（25.5˚C、27˚C和30˚C）代表对P1神经元不同的激活强度，系统检测和分析3株果蝇的睡眠、求偶及觅食行为。我们发现P1神经元的低水平激活就足以抑制雄蝇的睡眠，但是需要更高的激活水平来诱导求偶行为的发生，只有高水平激活标记了最多P1神经元的果蝇才能抑制觅食行为。这些结果表明P1神经元很可能作为一个共同的神经环路节点，以活性依赖的方式，层级调控这些相互竞争的行为。该研究将深入我们对不同行为之间如何相互竞争以确定优先级的神经环路机制的理解，同时由于目标行为的性别二态性以及P1神经元的雄性特异性，我们的研究还为少量性别特异性神经元如何调控各种性别二态性行为的研究提供了一个简单的模型。

关键词：P1神经元，求偶，睡眠，觅食，行为抉择

Abstract

How the organism perceives the complex environment, through an exact value comparison, and changes its behavior in a way that is salutary has always been a core issue of the brain science. Courtship, feeding and sleep are instinctive and vital to the survival and reproduction of living organisms. These behaviors controlled by different neural circuits are competing but closely related to each other, nevertheless, whether they are controlled by a common neural node is still not well understood. In this study, we construct three specific fly drivers labeled with 9-23 pairs of P1 neurons and then use different temperatures (25.5 ̊C, 27 ̊C, and 30 ̊C) to represent different activation thresholds, systematic detection and analysis of sleep, courtship, and feeding behaviors. We found that while low-level activation of P1 neurons is sufficient to suppress sleep, courtship is required for the higher level of activation. But only the one that targets the highest number of P1 neurons could inhibit feeding. These results indicate that P1 neurons are likely to act as a common neural node that regulates these competing behaviors in a threshold-dependent manner. This study will deepen our understanding of the neural circuit mechanism of how the different behaviors compete with each other to determine the priority. At the same time, due to the sex dimorphism of the target behavior and the male specificity of P1 neurons, our study provides a simple model of how a small number of sex-specific neurons would contribute to various sexual dimorphic behaviors.

KEY WORDS: P1 neurons, Courtship, Sleep, Feeding, Action selection

目 录

摘要 I

Abstract II

第一章 绪论 1

1.1 引言 1

1.2 果蝇发育与行为的性别二态性 1

1.3 打斗与求偶的选择机制 2

1.4 睡眠与求偶的选择机制 5

1.5 睡眠与觅食的选择机制 6

1.6 本文的研究目的和主要研究内容 7

第二章 实验材料与方法 8

2.1 实验材料 8

2.1.1 果蝇品系 8

2.1.2 主要试剂及其配方 8

2.1.3 主要设备及软件 9

2.2 实验方法 9

2.2.1 果蝇的饲养及收集 9

2.2.2 果蝇的行为学分析 9

2.2.3 果蝇脑部免疫荧光染色 10

2.2.4 统计方法 10

第三章 结果与讨论 11

3.1 标记和操纵不同类型的P1神经元 11

3.2 果蝇的睡眠和觅食行为具有性别二态性 12

3.3 温度激活P1神经元影响果蝇的睡眠、求偶、觅食行为 13

3.2.1 低水平激活P1神经元抑制睡眠行为 13

3.2.2 高水平激活P1神经元促进求偶行为 14

3.2.3 高水平激活P1^e抑制觅食行为 15

3.4 雄性特异的P1神经元层级调控果蝇的睡眠、求偶、觅食行为 15

结论与展望 17

致谢 18

参考文献 19

绪论

引言

动物展示了一系列在生存和繁殖中发挥重要作用的本能行为，包括对捕食者或猎物的反应，同物种之间的社会行为以及独处行为。每个这样的行为都有自己复杂而刻板的行为模式，通过多种感官信息输入进行调节，中枢整合后指令运动系统做出反应，随后以一种相互排斥的方式输出。当两个或多个相互竞争的需求同时存在时，动物能根据复杂的环境、过去的经验以及内在状态做出最稳定的、最有利的灵活选择。

在特定的生理状态下选择合适的行为而抑制其它行为对动物的生存与繁衍来说至关重要，然而令人遗憾的是，由于单个行为研究的复杂性，因此“竞争的行为如何相互作用以确保适当的决策”这一问题尽管十分令人着迷，但其神经环路机制尚不清楚。果蝇作为一种具有成熟的遗传学、生理学、行为学研究手段的经典模式动物参与适应性的先天行为，将成为研究行为抉择的神经环路机制的重要切入点。我们选择已经有长达数十年较为透彻研究的四种行为：求偶、打斗、觅食和睡眠作为模型，探索这些行为之间相互沟通的神经机制。同时由于这些行为本身就具有性别二态性，我们也想知道它们的相互沟通与选择性输出是否也存在雌雄差异。研究不同行为之间的相互作用及两性差异将帮助我们深入理解脑认知行为的神经基础。

果蝇发育与行为的性别二态性

动物的性别是它们经过长期的进化而获得的最重要的表型之一，为了个体的正常发育和生存以及种群的繁衍延续，正确的性别决定与分化至关重要。动物因为表达基因的不同，经过一个可塑的发育过程，雄性和雌性在形态、生理状态以及行为等方面具有显著的差异，即性别二态性，这是有性繁殖动物中普遍存在的现象。

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